ФЭНДОМ


</td>

</tr>

Ацетабулярия
Haeckel Siphoneae Acetabularia mediterranea
Acetabularia mediterranea [1]
Научная классификация
Царство:
Отдел: Зелёные водоросли
Класс: Ульвофициевые (Ulvophyceae)
Порядок: Dasycladales
Семейство: Polyphysaceae
Род: Acetabularia
Латинское название
Acetabularia J.V.Lamour., 1812
Виды
  • A. acetabulum (A. mediterranea)
  • A. antillana
  • A. calyculus
  • A. crenulata
  • A. dentata
  • A. farlowii
  • A. kilneri
  • A. major
  • A. myriospora
  • A. peniculus
  • A. ryukyuensis
  • A. schenkii
  • A. toxasii

Wikispecies-logo
Систематика
на Викивидах

Commons-logo
Поиск изображений
на Викискладе

Ацетабуля́рия (лат. Acetabularia), также известная как «бокал русалки»[2] — род зелёных водорослей[3], гигантская сифоновая одноклеточная водоросль[4] с одним клеточным ядром[5].

Ацетабулярия — самый крупный одноклеточный организм, который живёт отдельно и самостоятельно (не в ткани). Другие известные клетки с большими размерами — нервные клетки, лубяные волокна растений или яйца, например, птиц, но в данном случае размер порядка нескольких сантиметров имеет взрослый одноклеточный организм. Впервые это качество (одноклеточность) ацетабулярии описал в 1930-е годы немецкий биолог Иоахим Геммерлинг[6][5].

Стебелёк взрослого растения имеет длину от 2—3 см[7] до 4—6 см, а шляпка (зонтик) — до 1 см в диаметре[8]. Для отдельных видов длина стебелька достигает 10 см[9] и даже 18 см[10].

Ацетабулярия обитает в морях в условиях тропического и субтропического климата[3] (в частности, в Средиземном море, в бассейне Индийского океана и Карибского моря)[5].

Ацетабулярия живёт на мелководье и часто повреждается прибоем. Эволюционное приспособление к этой среде — способность к регенерации всех утраченных частей, кроме клеточного ядра. При этом единственное ядро этого одноклеточного растения находится в ризоиде (ножке), прикреплённой к камням[5].

В лабораторных условиях используется как удобный объект при исследовании ядерно-плазматического взаимодействия[3].

Первые публикации Править

Организм был впервые описан в 1586 году (Mattoli, 1586), через 54 года последовала вторая публикация (Parkinson, 1640) и 172 года позднее — третья (Linneaus, 1758). В 1930-е гг. Геммерлинг открыл одноклеточный характер водоросли. Взрывной рост публикаций последовал между 1950 и 1980 годами, достигая пяти сотен за десятилетие (в период наибольшего подъёма в 1970-е — главным образом, по тематике ритмов и электрофизиологии), после чего он пошёл на спад (график числа публикаций приведён по ссылке)[11].

Классификация Править

Согласно классификации, принятой в СССР (по данным В. И. Кефели, 1978), Ацетабулярия (Acetabularia) принадлежит к типу зелёных водорослей (Chlorophyta), к классу равножгутиковых (Isocontae), порядку сифоновых (Siphonales), семейству дазикладовых (Dasycladaceae)[9].

Дазикладовые (Dasycladaceae) теперь классифицируются как член класса Ульвофициевые (Ulvophyceae) (Graham et Wilcox, 2000), хотя van den Hoek и др. (1993), согласно определённой ими комбинации свойств, размещали их отдельный класс — Dasycladophyceae[12].

Acetabularia также является синонимом одного из родов грибов — Cyphellopus (Index Fungorum, MycoBank).

Строение Править

Acetabularia Schema

1 — зонтик (шапочка), 2 — стебелёк, 3 — ризоид (ножка), 4 — клеточное ядро

Ацетабулярия представляет собой одноклеточный организм[13], гигантскую одноядерную клетку, имеющую сложное строение[14].

Состоит из ризоида с ядром, стебелька и зонтика (шапочки)[4].

Стебелёк, увенчанный сверху шапочкой, имеет длину до 5 см. Внизу стебелька находится ризоид, где расположено единственное у этого одноклеточного организма ядро[14].

Ацетабулярия живёт на мелководье. Ножкой (ризоидом) она прикрепляется к каменистому грунту[15].

Шапочка (шляпка) образована мутовкой сросшихся или несросшихся гаметангиев[3]. Так, у средиземноморской A. mediterranea гаметангии срослись в единую шляпку или зонтик[16]. У другого вида — А. crenulata из Карибского моря — дольки (гаметангии) зонтика имеют форму банана[17] и радиально расходятся от вершины стебелька[10].

Жизненный цикл Править

Acetabularia Lebenszyklus

Жизненный цикл ацетабулярии

В природе полный жизненный цикл Aceiabularia mediterranea составляет около трёх лет, а в лабораторных условиях может быть сокращён до нескольких месяцев[8] (примерно до 6 месяцев)[3].

1 — Из прошедшей зимовку цисты весной выходят жгутиковые клетки (гаметы) с мягкой оболочкой и двумя жгутиками на конце[8][3].

2 — Гаметы некоторое время плавают, а затем попарно копулируют[8][3].

3 — Примерно через два дня образуется одна диплоидная клетка (зигота)[8].

4 — На первом году жизни клетка состоит из ризоида (разветвлённой ножки), которой она крепится к субстрату, и стебелька без зонтика. Осенью стебелёк засыхает и отваливается, и оставшийся ризоид зимует за счёт запасённых веществ[8][3].

5 — Следующей вес­ной вырастает новый стебелёк с зачатком зонтика (одна или несколько стерильных мутовок, которые осенью отмирают)[8][3].

6 — На третий год формируются зрелые стебелёк и зонтик (мутовка из гаметангиев). В период завершения вегетативной фазы ядро многократно делится (распадается)[10], и образованные мелкие вторичные ядра (10—20 тысяч) перемещаются в зонтик (в гаметангии)[8][3][9].

7 — Ядра собираются в цисты с толстыми стенками. Осенью цисты выходят из зонтика и зимуют в свободном состоянии[8][3]. Согласно одной точке зрения, внутри цисты осуществляется несколько ядерных делений, последнее из которых носит редукционный характер (мейоз). Согласно другой, более современной[18] точке зрения, редукционное деление производится на более ранней стадии — при распаде гигантского ядра, расположенного в ризоиде[10]. Вокруг каждого ядра цисты концентрируется цитоплазма и формируется клеточная мембрана[8][3].

Существует точка зрения (Berger, Liddle, 2003), согласно которой 3-летний жизненный цикл средиземноморской ацетабулярии A. mediterranea, воспроизводимый учебной литературой из источников 19 века, на самом деле не подтвержден наблюдениями и опытами. Эксперименты этих исследователей показали, что, хотя клетка может впадать в дремлющее состояние в холодной 10 °C воде, она также может завершить свой жизненный цикл в течение одного сезона[19].

Выращивание в искусственной среде Править

Впервые технику выращивания ацетабулярии описали Геммерлинг (1931) и Beth (1953)[20].

Ацетабулярия при переносе её в лабораторию отказывалась расти даже в морской воде из соответствующих мест обитания, пока Геммерлинг не добавил в воду отвар садовой земли[21].

Состав среды для выращивания Acetabularia mediterranea, который применялся длительное время в различных лабораториях[22]:

Компоненты Частей на литр
NaNO3 100 мг
Na2HPO4 20 мг
Экстракт почвы 2-5 мл
Натуральная морская вода 1 л

Впоследствии Шепардом (1970) была разработана полностью искусственная среда на основе дистиллированной воды, нескольких различных солей с добавлением витаминов (таблица состава приведена по ссылке), которая позволяет поддерживать нормальное развитие ацетабулярии[20].

Регенерация Править

Ацетабулярия обладает особенностью, которая позволяет ей синтезировать свой зонтик и другие части после удаления корешка или расположенного в корешке ядра[23].

Энуклеированное (лишённое ядра) растение способно восстановить утраченные части: зонтик, ризоид: всё, за исключением ядра. Такие растения погибают через несколько месяцев. Напротив, части этого одноклеточного растения с ядром способны неоднократно восстанавливаться после повреждения[8].

Производились следующие опыты с регенерацией ацетабулярии[24] [25] [26]:

В России опытами по регенерации ацетабулярии занимался академик РАН Лев Сандахчиев[27].

Трансплантация ядра Править

Acetabularia meditarranea

Зонтик (шляпка) средиземноморской ацетабулярии A. mediterranea.

Ядро ацетабулярии отличается жизнеспособностью: будучи выделенным из организма и очищенным, оно может быть сохранено в растворе сахара в течение 24 часов[5].

При пересадке в ацетабулярию ядра другого вида новое ядро «отдаёт команды» по постройке новой шляпки. Но если в стебле еще остался запас «шляпкообразующего вещества» старого типа, то в результате образуется смешанная по своим свойствам клетка-гибрид[5].

Геммерлинг производил замещение ядра у двух видов ацетабулярии: A. mediterranea и A. crenulata, которые различаются формой шляпки. Производилось пересаживание ядра или сращивание стебелька с ризоидом разных видов. Шапочка приобретала форму, присущую тому виду, у которого было взято ядро[28].

При пересадке ядра в A. mediterranea из A. Wettsteini в 1935 году Геммерлинг получал растения по типу Wettsteini, но в некоторых случаях — организмы имели признаки обеих форм. По поводу этих необычных растений он писал[29]:

«Но в 6 случаях сначала возникли образования типа mediterranea (типичные мутовки и возможно недоразвитые шляпы), но затем шляпа Wettsteini. Возникновение образований mediterranea основывается на действии ядра Wettsteini. В этих случаях пересаживалась передняя часть mediterranea, содержавшая уже больше или меньше специфических виду формообразующих веществ. Они пошли в ход в первую очередь и, как и следовало ожидать, индуцировали образования mediterranea; лишь затем подействовало ядро Wettsteini».

Циркадианные ритмы ацетабулярии Править

Ритм выработки кислорода растением зависит от времени суток: днём оно выделяет больше кислорода, чем ночью, поскольку для реакции фотосинтеза нужен свет. Однако этот ритм сохраняется, если ацетабулярию начать освещать постоянно и круглосуточно: действуют «внутренние часы» организма. Такие периодические процессы называют циркадианным, или циркадным (околосуточным) ритмом. Они присущи всем живым организмам, клетки которых имеют ядро (включая одноклеточные, растения и грибы, а также животных и человека)[5].

Если поменять ритм освещения (освещать водоросль ночью, а не днём), произойдёт смещение фазы «сна» у растения на противоположную. Если после этого поменять ядра у растений, имеющих противоположную фазу, то ритм через короткое время установится «по приказу» соответствующего ядра[5].

Растение стремится поворачивать свою шляпку так, чтобы на неё падало больше света. Кроме того, хлоропласты перемещаются внутри клетки, чтобы в дневное время оказаться на её поверхности, а ночью часть из них опускаются в её нижнюю часть. Этот ритм внутриклеточного перемещения хлоропластов также сохраняется при постоянной температуре и освещении в течение суток[5].

При неизменных температуре и освещении исследователи измеряли электрический потенциал (напряжение) в противоположных частях водоросли, и обнаруживали этот же эндогенный околосуточный ритм[5].

После удаления ядра, или даже после разделения клетки на несколько маленьких частей, однако, циркадный ритм сохраняется, что свидетельствует о местонахождении «биологических часов» в цитоплазме или на наружной мембране клетки[5].

В произведениях культуры Править

Литература Править

  • Куреалов Л. И., Комарницкий Н. Ацетабулярия, Курс низших растений, 3-е изд.Шаблон:М., 1945, С. 84—86.

Атлас фотографий Править

Примечания Править

  1. Ernst Haeckel. Kunstformen der Natur (1904), plate 64: Siphoneae
  2. Белякова Г. А., Пчелкин А. В. «Водоросли и лишайники».[1]
  3. 3,00 3,01 3,02 3,03 3,04 3,05 3,06 3,07 3,08 3,09 3,10 3,11 Н. П. Горбунова. Значение слова «Ацетабулярия» в Большой Советской Энциклопедии.
  4. 4,0 4,1 «Онтогенез», Академия наук СССР. том 19 — 1988 г., стр. 200[2]
  5. 5,00 5,01 5,02 5,03 5,04 5,05 5,06 5,07 5,08 5,09 5,10 «Ацетабулярия — водоросль и модель» //«Наука и жизнь», 1985, № 3, стр. 93-96, врезка V. По материалам журнала «Бильд дер Виссеншафт» (ФРГ). [=39219]
  6. KM.RU Самый крупный одноклеточный организм. 14.10.2004
  7. Kyle A. Serikawa and Dina F. Mandoli. An analysis of morphogenesis of the reproductive whorl of Acetabularia acetabulum //Planta, Volume 207, Number 1 / Ноябрь 1998 г. pp. 96-104 [3]
  8. 8,00 8,01 8,02 8,03 8,04 8,05 8,06 8,07 8,08 8,09 8,10 Морфогенез водоросли Acetabularia [4]
  9. 9,0 9,1 9,2 Рост растений: первичные механизмы. Валентин Ильич Кефели, Научный совет по проблемам физиологии и биохимии растений (Академия наук СССР), Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева. 1978 — Всего страниц: 288, стр. 38 [5]
  10. 10,0 10,1 10,2 10,3 Курс низших растений. Учебник для студентов. Под ред. М. В. Горленко. — М.: Высшая школа, 1981. — 504 c., страница 144—148 (DJVU)
  11. Kwang W. Jeon. International Review of Cytology: A Survey of Cell Biology, Academic press, 1998, стр. 12. [6]
  12. Sigrid Berger. Photo-Atlas of living Dasycladales. Systematics and age of the Dasycladales. [7]
  13. Успехи современной биологии, тома 85-86. Академия наук СССР. стр. 75, 80. [8]
  14. 14,0 14,1 Николай Петрович Дубинин «Эволюция популяций и радиация» 1966, стр. 51[9]
  15. «Наука и жизнь», выпуски 1-4 1985 г. стр. 95[10]
  16. см. фото http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/CG2006_B02_Fig_099.htm
  17. см. фото http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/CG2006_B02_Fig_135.htm
  18. Christiaan Hoek,D. G. Mann,Hans Martin Jahns. Algae: an introduction to phycology. Cambridge univercity press. — 1995, стр. 443. [11]
  19. BERGER Sigrid ; LIDDLE Larry B. The life cycle of Acetabularia (Dasycladales, Chlorophyta): textbook accounts are wrong. ISSN : 0031-8884. Phycologia A. 2003, vol. 42, n° 2, pp. 204—207 [4 pages] [12]
  20. 20,0 20,1 Frederick S. Russell. Advances in marine biology, том 14. стр. 142[13]
  21. scinote.ru Исследования клетки | Заметки о науке [14]
  22. Frederick S. Russell. Advances in marine biology, том 14. стр. 142[15]
  23. М. А. Грачев, Лимнологический институт СО РАН (Иркутск), «Наука из первых рук», материалы конференции, 2006 ISSN 1810-3960.[16]
  24. Günter Vogel und Hartmut Angermann: Taschenbuch der Biologie. 2. Auflage. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1979, Lizenznummer:261 700/174/79 Bd.1
  25. Dr.rer.nat Erik Heinz Benedix, Dr.rer.nat.habil S. Jost Casper u. a.: Urania Pflanzenreich. 1. Auflage. Urania-Verlag, Leipzig/Jena/Berlin 1974, VLN. 212—475/26/74 Bd.: Niedere Pflanzen
  26. Wolfgang Miram und Karl-Heinz Scharf (Hrsg.): Biologie heute SII. Schroedel Schulbuchverlag, Hannover 1988, ISBN 3-507-10540-3
  27. «Наука в сибири» N 45 (2630) 22 ноября 2007 г. [17]
  28. Hammerling, 1943 в кн. Srb et al., 1965, цит. по Жимулев Игорь Федорович. Общая и молекулярная генетика. Курс лекций для студентов 3-го курса. Глава 14. Генетика развития. [18]
  29. Геммерлинг, 1935. цит. по И. Е. Глущенко «Вегетативная гибридизация растений» (1948 г.), стр. 24-25. [19]
  30. Жюль Верн. Двадцать тысяч лье под водой. Пер. с фр. — Н.Яковлева, Е.Корш. «Собрание сочинений», т.4. М., Государственное издательство художественной литературы, 1956. [20]
  31. http://www.refdoc.fr/Detailnotice?cpsidt=14752497&traduire=fr

ca:Acetabularia de:Schirmalgen en:Acetabularia es:Acetabularia fr:Acétabulaire (biologie) he:אצטבולריה it:Acetabularia ka:აცეტაბულარია pl:Acetabularia zh:傘藻屬