| Ацетабулярия | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Acetabularia mediterranea [1] | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
|
||||||||||||
| Латинское название | ||||||||||||
| Acetabularia J.V.Lamour., 1812 | ||||||||||||
| Виды | ||||||||||||
| ||||||||||||
|
|
Ацетабуля́рия (лат. Acetabularia), также известная как «бокал русалки»[2] — род зелёных водорослей[3], гигантская сифоновая одноклеточная водоросль[4] с одним клеточным ядром[5].
Ацетабулярия — самый крупный одноклеточный организм, который живёт отдельно и самостоятельно (не в ткани). Другие известные клетки с большими размерами — нервные клетки, лубяные волокна растений или яйца, например, птиц, но в данном случае размер порядка нескольких сантиметров имеет взрослый одноклеточный организм. Впервые это качество (одноклеточность) ацетабулярии описал в 1930-е годы немецкий биолог Иоахим Геммерлинг[6][5].
Стебелёк взрослого растения имеет длину от 2—3 см[7] до 4—6 см, а шляпка (зонтик) — до 1 см в диаметре[8]. Для отдельных видов длина стебелька достигает 10 см[9] и даже 18 см[10].
Ацетабулярия обитает в морях в условиях тропического и субтропического климата[3] (в частности, в Средиземном море, в бассейне Индийского океана и Карибского моря)[5].
Ацетабулярия живёт на мелководье и часто повреждается прибоем. Эволюционное приспособление к этой среде — способность к регенерации всех утраченных частей, кроме клеточного ядра. При этом единственное ядро этого одноклеточного растения находится в ризоиде (ножке), прикреплённой к камням[5].
В лабораторных условиях используется как удобный объект при исследовании ядерно-плазматического взаимодействия[3].
Первые публикации[]
Организм был впервые описан в 1586 году (Mattoli, 1586), через 54 года последовала вторая публикация (Parkinson, 1640) и 172 года позднее — третья (Linneaus, 1758). В 1930-е гг. Геммерлинг открыл одноклеточный характер водоросли. Взрывной рост публикаций последовал между 1950 и 1980 годами, достигая пяти сотен за десятилетие (в период наибольшего подъёма в 1970-е — главным образом, по тематике ритмов и электрофизиологии), после чего он пошёл на спад (график числа публикаций приведён по ссылке)[11].
Классификация[]
Согласно классификации, принятой в СССР (по данным В. И. Кефели, 1978), Ацетабулярия (Acetabularia) принадлежит к типу зелёных водорослей (Chlorophyta), к классу равножгутиковых (Isocontae), порядку сифоновых (Siphonales), семейству дазикладовых (Dasycladaceae)[9].
Дазикладовые (Dasycladaceae) теперь классифицируются как член класса Ульвофициевые (Ulvophyceae) (Graham et Wilcox, 2000), хотя van den Hoek и др. (1993), согласно определённой ими комбинации свойств, размещали их отдельный класс — Dasycladophyceae[12].
Acetabularia также является синонимом одного из родов грибов — Cyphellopus (Index Fungorum, MycoBank).
Строение[]
1 — зонтик (шапочка), 2 — стебелёк, 3 — ризоид (ножка), 4 — клеточное ядро
Ацетабулярия представляет собой одноклеточный организм[13], гигантскую одноядерную клетку, имеющую сложное строение[14].
Состоит из ризоида с ядром, стебелька и зонтика (шапочки)[4].
Стебелёк, увенчанный сверху шапочкой, имеет длину до 5 см. Внизу стебелька находится ризоид, где расположено единственное у этого одноклеточного организма ядро[14].
Ацетабулярия живёт на мелководье. Ножкой (ризоидом) она прикрепляется к каменистому грунту[15].
Шапочка (шляпка) образована мутовкой сросшихся или несросшихся гаметангиев[3]. Так, у средиземноморской A. mediterranea гаметангии срослись в единую шляпку или зонтик[16]. У другого вида — А. crenulata из Карибского моря — дольки (гаметангии) зонтика имеют форму банана[17] и радиально расходятся от вершины стебелька[10].
Жизненный цикл[]
Жизненный цикл ацетабулярии
В природе полный жизненный цикл Aceiabularia mediterranea составляет около трёх лет, а в лабораторных условиях может быть сокращён до нескольких месяцев[8] (примерно до 6 месяцев)[3].
1 — Из прошедшей зимовку цисты весной выходят жгутиковые клетки (гаметы) с мягкой оболочкой и двумя жгутиками на конце[8][3].
2 — Гаметы некоторое время плавают, а затем попарно копулируют[8][3].
3 — Примерно через два дня образуется одна диплоидная клетка (зигота)[8].
4 — На первом году жизни клетка состоит из ризоида (разветвлённой ножки), которой она крепится к субстрату, и стебелька без зонтика. Осенью стебелёк засыхает и отваливается, и оставшийся ризоид зимует за счёт запасённых веществ[8][3].
5 — Следующей весной вырастает новый стебелёк с зачатком зонтика (одна или несколько стерильных мутовок, которые осенью отмирают)[8][3].
6 — На третий год формируются зрелые стебелёк и зонтик (мутовка из гаметангиев). В период завершения вегетативной фазы ядро многократно делится (распадается)[10], и образованные мелкие вторичные ядра (10—20 тысяч) перемещаются в зонтик (в гаметангии)[8][3][9].
7 — Ядра собираются в цисты с толстыми стенками. Осенью цисты выходят из зонтика и зимуют в свободном состоянии[8][3]. Согласно одной точке зрения, внутри цисты осуществляется несколько ядерных делений, последнее из которых носит редукционный характер (мейоз). Согласно другой, более современной[18] точке зрения, редукционное деление производится на более ранней стадии — при распаде гигантского ядра, расположенного в ризоиде[10]. Вокруг каждого ядра цисты концентрируется цитоплазма и формируется клеточная мембрана[8][3].
Существует точка зрения (Berger, Liddle, 2003), согласно которой 3-летний жизненный цикл средиземноморской ацетабулярии A. mediterranea, воспроизводимый учебной литературой из источников 19 века, на самом деле не подтвержден наблюдениями и опытами. Эксперименты этих исследователей показали, что, хотя клетка может впадать в дремлющее состояние в холодной 10 °C воде, она также может завершить свой жизненный цикл в течение одного сезона[19].
Выращивание в искусственной среде[]
Впервые технику выращивания ацетабулярии описали Геммерлинг (1931) и Beth (1953)[20].
Ацетабулярия при переносе её в лабораторию отказывалась расти даже в морской воде из соответствующих мест обитания, пока Геммерлинг не добавил в воду отвар садовой земли[21].
Состав среды для выращивания Acetabularia mediterranea, который применялся длительное время в различных лабораториях[22]:
| Компоненты | Частей на литр |
|---|---|
| NaNO3 | 100 мг |
| Na2HPO4 | 20 мг |
| Экстракт почвы | 2-5 мл |
| Натуральная морская вода | 1 л |
Впоследствии Шепардом (1970) была разработана полностью искусственная среда на основе дистиллированной воды, нескольких различных солей с добавлением витаминов (таблица состава приведена по ссылке), которая позволяет поддерживать нормальное развитие ацетабулярии[20].
Регенерация[]
Ацетабулярия обладает особенностью, которая позволяет ей синтезировать свой зонтик и другие части после удаления корешка или расположенного в корешке ядра[23].
Энуклеированное (лишённое ядра) растение способно восстановить утраченные части: зонтик, ризоид: всё, за исключением ядра. Такие растения погибают через несколько месяцев. Напротив, части этого одноклеточного растения с ядром способны неоднократно восстанавливаться после повреждения[8].
Производились следующие опыты с регенерацией ацетабулярии[24] [25] [26]:
В России опытами по регенерации ацетабулярии занимался академик РАН Лев Сандахчиев[27].
Трансплантация ядра[]
Зонтик (шляпка) средиземноморской ацетабулярии A. mediterranea.
Ядро ацетабулярии отличается жизнеспособностью: будучи выделенным из организма и очищенным, оно может быть сохранено в растворе сахара в течение 24 часов[5].
При пересадке в ацетабулярию ядра другого вида новое ядро «отдаёт команды» по постройке новой шляпки. Но если в стебле еще остался запас «шляпкообразующего вещества» старого типа, то в результате образуется смешанная по своим свойствам клетка-гибрид[5].
Геммерлинг производил замещение ядра у двух видов ацетабулярии: A. mediterranea и A. crenulata, которые различаются формой шляпки. Производилось пересаживание ядра или сращивание стебелька с ризоидом разных видов. Шапочка приобретала форму, присущую тому виду, у которого было взято ядро[28].
При пересадке ядра в A. mediterranea из A. Wettsteini в 1935 году Геммерлинг получал растения по типу Wettsteini, но в некоторых случаях — организмы имели признаки обеих форм. По поводу этих необычных растений он писал[29]:
«Но в 6 случаях сначала возникли образования типа mediterranea (типичные мутовки и возможно недоразвитые шляпы), но затем шляпа Wettsteini. Возникновение образований mediterranea основывается на действии ядра Wettsteini. В этих случаях пересаживалась передняя часть mediterranea, содержавшая уже больше или меньше специфических виду формообразующих веществ. Они пошли в ход в первую очередь и, как и следовало ожидать, индуцировали образования mediterranea; лишь затем подействовало ядро Wettsteini».
Циркадианные ритмы ацетабулярии[]
Ритм выработки кислорода растением зависит от времени суток: днём оно выделяет больше кислорода, чем ночью, поскольку для реакции фотосинтеза нужен свет. Однако этот ритм сохраняется, если ацетабулярию начать освещать постоянно и круглосуточно: действуют «внутренние часы» организма. Такие периодические процессы называют циркадианным, или циркадным (околосуточным) ритмом. Они присущи всем живым организмам, клетки которых имеют ядро (включая одноклеточные, растения и грибы, а также животных и человека)[5].
Если поменять ритм освещения (освещать водоросль ночью, а не днём), произойдёт смещение фазы «сна» у растения на противоположную. Если после этого поменять ядра у растений, имеющих противоположную фазу, то ритм через короткое время установится «по приказу» соответствующего ядра[5].
Растение стремится поворачивать свою шляпку так, чтобы на неё падало больше света. Кроме того, хлоропласты перемещаются внутри клетки, чтобы в дневное время оказаться на её поверхности, а ночью часть из них опускаются в её нижнюю часть. Этот ритм внутриклеточного перемещения хлоропластов также сохраняется при постоянной температуре и освещении в течение суток[5].
При неизменных температуре и освещении исследователи измеряли электрический потенциал (напряжение) в противоположных частях водоросли, и обнаруживали этот же эндогенный околосуточный ритм[5].
После удаления ядра, или даже после разделения клетки на несколько маленьких частей, однако, циркадный ритм сохраняется, что свидетельствует о местонахождении «биологических часов» в цитоплазме или на наружной мембране клетки[5].
В произведениях культуры[]
- Жюль Верн в романе «Двадцать тысяч лье под водой» (1869) упоминает ацетабулярии среди прочих водных растений во владениях капитана Немо[30].
Литература[]
- Куреалов Л. И., Комарницкий Н. Ацетабулярия, Курс низших растений, 3-е изд. — Шаблон:М., 1945, С. 84—86.
Атлас фотографий[]
- Sigrid Berger. Photo-Atlas of living Dasycladales
- Acetabularia acetabulum (= mediterranea[31]) 19 фото
- Acetabularia caliculus 7 фото
- Acetabularia crenulata 21 фото
- Acetabularia dentata 9 фото
- Acetabularia farlowii 7 фото
- Acetabularia kilneri 9 фото
- Acetabularia major 3 фото
- Acetabularia peniculus 9 фото
- Acetabularia ryukyuensis 10 фото
- Acetabularia schenckii 15 фото
Примечания[]
- ↑ Ernst Haeckel. Kunstformen der Natur (1904), plate 64: Siphoneae
- ↑ Белякова Г. А., Пчелкин А. В. «Водоросли и лишайники».[1]
- ↑ 3,00 3,01 3,02 3,03 3,04 3,05 3,06 3,07 3,08 3,09 3,10 3,11 Н. П. Горбунова. Значение слова «Ацетабулярия» в Большой Советской Энциклопедии.
- ↑ 4,0 4,1 «Онтогенез», Академия наук СССР. том 19 — 1988 г., стр. 200[2]
- ↑ 5,00 5,01 5,02 5,03 5,04 5,05 5,06 5,07 5,08 5,09 5,10 «Ацетабулярия — водоросль и модель» //«Наука и жизнь», 1985, № 3, стр. 93-96, врезка V. По материалам журнала «Бильд дер Виссеншафт» (ФРГ). [=39219]
- ↑ KM.RU Самый крупный одноклеточный организм. 14.10.2004
- ↑ Kyle A. Serikawa and Dina F. Mandoli. An analysis of morphogenesis of the reproductive whorl of Acetabularia acetabulum //Planta, Volume 207, Number 1 / Ноябрь 1998 г. pp. 96-104 [3]
- ↑ 8,00 8,01 8,02 8,03 8,04 8,05 8,06 8,07 8,08 8,09 8,10 Морфогенез водоросли Acetabularia [4]
- ↑ 9,0 9,1 9,2 Рост растений: первичные механизмы. Валентин Ильич Кефели, Научный совет по проблемам физиологии и биохимии растений (Академия наук СССР), Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева. 1978 — Всего страниц: 288, стр. 38 [5]
- ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 Курс низших растений. Учебник для студентов. Под ред. М. В. Горленко. — М.: Высшая школа, 1981. — 504 c., страница 144—148 (DJVU)
- ↑ Kwang W. Jeon. International Review of Cytology: A Survey of Cell Biology, Academic press, 1998, стр. 12. [6]
- ↑ Sigrid Berger. Photo-Atlas of living Dasycladales. Systematics and age of the Dasycladales. [7]
- ↑ Успехи современной биологии, тома 85-86. Академия наук СССР. стр. 75, 80. [8]
- ↑ 14,0 14,1 Николай Петрович Дубинин «Эволюция популяций и радиация» 1966, стр. 51[9]
- ↑ «Наука и жизнь», выпуски 1-4 1985 г. стр. 95[10]
- ↑ см. фото http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/CG2006_B02_Fig_099.htm
- ↑ см. фото http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/CG2006_B02_Fig_135.htm
- ↑ Christiaan Hoek,D. G. Mann,Hans Martin Jahns. Algae: an introduction to phycology. Cambridge univercity press. — 1995, стр. 443. [11]
- ↑ BERGER Sigrid ; LIDDLE Larry B. The life cycle of Acetabularia (Dasycladales, Chlorophyta): textbook accounts are wrong. ISSN : 0031-8884. Phycologia A. 2003, vol. 42, n° 2, pp. 204—207 [4 pages] [12]
- ↑ 20,0 20,1 Frederick S. Russell. Advances in marine biology, том 14. стр. 142[13]
- ↑ scinote.ru Исследования клетки | Заметки о науке [14]
- ↑ Frederick S. Russell. Advances in marine biology, том 14. стр. 142[15]
- ↑ М. А. Грачев, Лимнологический институт СО РАН (Иркутск), «Наука из первых рук», материалы конференции, 2006 ISSN 1810-3960.[16]
- ↑ Günter Vogel und Hartmut Angermann: Taschenbuch der Biologie. 2. Auflage. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1979, Lizenznummer:261 700/174/79 Bd.1
- ↑ Dr.rer.nat Erik Heinz Benedix, Dr.rer.nat.habil S. Jost Casper u. a.: Urania Pflanzenreich. 1. Auflage. Urania-Verlag, Leipzig/Jena/Berlin 1974, VLN. 212—475/26/74 Bd.: Niedere Pflanzen
- ↑ Wolfgang Miram und Karl-Heinz Scharf (Hrsg.): Biologie heute SII. Schroedel Schulbuchverlag, Hannover 1988, ISBN 3-507-10540-3
- ↑ «Наука в сибири» N 45 (2630) 22 ноября 2007 г. [17]
- ↑ Hammerling, 1943 в кн. Srb et al., 1965, цит. по Жимулев Игорь Федорович. Общая и молекулярная генетика. Курс лекций для студентов 3-го курса. Глава 14. Генетика развития. [18]
- ↑ Геммерлинг, 1935. цит. по И. Е. Глущенко «Вегетативная гибридизация растений» (1948 г.), стр. 24-25. [19]
- ↑ Жюль Верн. Двадцать тысяч лье под водой. Пер. с фр. — Н.Яковлева, Е.Корш. «Собрание сочинений», т.4. М., Государственное издательство художественной литературы, 1956. [20]
- ↑ http://www.refdoc.fr/Detailnotice?cpsidt=14752497&traduire=fr
ca:Acetabularia de:Schirmalgen en:Acetabularia es:Acetabularia fr:Acétabulaire (biologie) he:אצטבולריה it:Acetabularia ka:აცეტაბულარია pl:Acetabularia zh:傘藻屬